石蒜

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进化的死胡同水晶兰的传粉泽妈妈美食 [复制链接]

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水晶兰(Monotropauniflora)大概是这个世界上最纯净、最晶莹剔透的植物。它可以通体没有一丝色素,呈现出完美的雪白色。水晶兰株高5~30厘米,被鳞片状的退化叶覆盖,寄生在跟其他植物共生的菌根真菌上,一般出现在山毛榉类树木附近。由于不需要进行光合作用,它们往往出现在密林底部的阴暗角落里。水晶兰分布在东北亚、北美和南美洲北部,中国很多地区也有分布。在野外看见水晶兰的时候,人们总是会忍不住敬畏它那遗世独立的皎洁,感受不到一丝生命的迹象,仿佛它来自死亡的世界。相比石蒜,水晶兰似乎更适合彼岸花的称号。

水晶兰,最晶莹剔透的花。

水晶兰属原来属于鹿蹄草科,现在被归并到杜鹃花科中。由于水晶兰是最常见的菌异养植物,很多人可能会产生大部分菌异养植物都属于真双子叶植物的印象。但实际上,在所有菌异养植物中,真双子叶植物只占非常小的一部分,大部分菌异养植物都是单子叶植物。完全菌异养在被子植物中至少独立起源了45次。完全菌异养植物中,有约种都是单子叶植物,只有47种是真双子叶植物,差不多只有前者的十分之一。但与此相对的是,寄生植物独立起源了11次,约种且全部属于真双子叶植物。为什么会出现这样数量悬殊的对比呢?我们目前还没有答案。也许是单子叶植物的根系更容易跟真菌形成共生关系,从而有利于演化出菌异养的生活方式。

单子叶植物中有5个目7个科含有菌异养植物,而真双子叶植物中只有3个目3个科有菌异养植物,分别为豆目的远志科,龙胆目的龙胆科,和杜鹃花目的杜鹃花科。我国的远志科寄生鳞叶草(Epirixantheselongata)和龙胆科杯药草(Exacumpaucisquama),均产于云南、广东、海南等热带地区,非常稀有,很少能被人发现。所以在国内,我们平时能够看到的菌异养植物,都属于杜鹃花科水晶兰亚科,我国一共产4属5种。

杜鹃花科是一个大科,共约属种植物,其中有11个属含有完全菌异养植物。杜鹃花科中的完全菌异养现象一共独立起源了两次:一次在水晶兰亚科中,一次在鹿蹄草亚科中的无叶鹿蹄草(Pyrolaaphylla)。

水晶兰是多年生草本植物,茎直立,单一不分枝,高10~30厘米。叶鳞片状直立互生。花单一,也是其种加词“uniflora”的意思。花生于枝顶部,先下垂,后直立。花冠呈筒状钟形,长1.4~2厘米,直径1.1~1.6厘米。苞片鳞片状,与叶同形;萼片鳞片状,早落;花瓣5~6片,离生,内侧长有密生粗毛;雄蕊10~12,花丝有粗毛,花药黄色;子房5室;花柱长2~3毫米,柱头膨大呈漏斗状。花期8~9月。

另一种国内常见的水晶兰类植物松下兰,则以形成多花的花序跟单花的水晶兰不同。而且,花的颜色呈浅黄棕色,没有水晶兰那么晶莹剔透,颜值略逊一筹。

作为一种比较常见的菌异养植物,水晶兰类植物也成为研究菌异养植物群落生态的理想材料。

跟通体白色的水晶兰不同,水晶兰的亲戚香味水晶兰(Monotropsisodorata)植株被褐色如枯叶般的苞片所覆盖,并靠花朵散发出的香味吸引昆虫来传粉和散播种子。这种行为很像是动物里面如枯叶蝶使用的保护色。科学家们猜测香味水晶兰的苞片实际上是对地面上的落叶的拟态,从而保护其免受食草动物的侵害。由于大部分陆生植物都需要叶绿素进行光合作用而呈绿色,所以保护色对这些植物来说并不是一个行得通的策略。但由于异养植物不需要再进行光合作用了,跟绿色植物相比它们就有了更多的颜色选择,它们便可以使用这种绿色植物无法使用的保护色了。为了验证这一保护色机制,科学家们在美国田纳西州进行了为期两年的实验。每年香味水晶兰的繁殖季节到来时,科学家们都会将一部分香味水晶兰的苞片去除,对比摘除所有苞片和保留苞片的植株的被啃食率。果然在摘除苞片之后,由于失去了保护色,香味水晶兰被草食动物啃食的概率提高了27%。科学家们还对比了香味水晶兰苞片和地面落叶的反射系数,结果发现两者非常相近,苞片无法从地面落叶中被区分开。这一结果也证实了香味水晶兰苞片对枯叶的拟态,并起到了保护色作用。

香味水晶兰,可见其被褐色如枯叶般的苞片所覆盖的植株和花朵,由于不需要光合作用,它可以采用植物中罕见的保护色来使自己难以被动物发现而受到啃食。

关于菌异养植物的共生演化有一个假说,即当菌异养植物在地下对真菌寄主的选择专一性增强的时候,为了保障生存概率和降低灭绝概率,它们在地上对传粉者的专一性会降低,甚至会倾向于自交。如果在两端都专一化的话,就会大大增加菌异养植物的生存成本,出现找得到合适的寄生真菌,却找不到合适的传粉者的困境,增大其灭绝的概率。这类似于人择偶的时候,要么倾向于有钱,要么倾向于有颜。非要找既有钱又有颜的,往往就老是找不到合适的,最后就变成“剩男剩女”了。

那么水晶兰族植物是否能够验证这一假说呢?生物学家对水晶兰族植物的传粉做了细致的观察和统计,结果发现该类植物都特别依赖熊蜂(Bombusspp.)作为主要传粉者。水晶兰依赖于熊蜂将花粉传播到同株植物的其他花朵上(同株异花授粉)。香味水晶兰在其花药顶端有一个开孔,花粉包裹在花药囊内。其传粉更是需要熊蜂翅膀的高频振动(振动授粉)。这一研究结果跟上述假说正好相反,水晶兰类植物不仅对传粉昆虫的种类有着专一性,某些种类对传粉的形式也演化出了专一性。

水晶兰类植物这样“既要钱又要颜”的高傲行为,是否预示着它们正走在演化的绝路上呢?它们这种挑三拣四的性格是否最终会导致灭绝呢?我们尚不能得出确切的答案。或许熊蜂的广泛分布还不足以对水晶兰属植物的传粉者选择造成选择压力,它们面临的本就是一个土豪遍布的世界?我们需要在更多的菌异养植物群体上开展传粉生态学的研究,来进一步检验这一假说。

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